Земноводные (Amphibia) — это первые позвоночные, вышедшие на сушу, но сохранившие тесную связь с водной средой. Их слуховая система представляет собой интересный переходный этап между исключительно водными рыбами и полностью наземными позвоночными. В статье подробно рассматриваются три отдела уха земноводных: наружное, среднее и внутреннее ухо, а также особенности восприятия звуков в воде и на суше.

Общая характеристика органов слуха земноводных

У большинства современных амфибий (бесхвостых и хвостатых) слуховая система развита слабее, чем у рептилий, птиц и млекопитающих. Тем не менее, она выполняет важные функции:

• Предупреждение об опасности (шум крыльев хищника, голоса сородичей).
• Коммуникация (меховые и тональные сигналы во время брачного сезона).
• Ориентация в пространстве (эхолокация у некоторых видов).

Наружное ухо

Отсутствие наружного уха у большинства земноводных

В отличие от рептилий и млекопитающих, у земноводных отсутствуют ушные раковины. Исключение составляют лишь некоторые виды крупных тропических лягушек (Ceratobatrachus), у которых образуются небольшие кожные складки за глазами.

Барабанная перепонка

Барабанная перепонка (tympanum) располагается на боковой поверхности головы, часто прикрыта тонкой кожей. У большинства лягушек она хорошо видна сбоку головы в виде плоского круга светлого цвета.

Среднее ухо

Слуховые косточки

Среднее ухо земноводных содержит одну слуховую косточку — стремено (columella). Это упрощённая по сравнению с рептилиями система:

• Stapes (columella), тонкая косточка, соединяющая барабанную перепонку с оконным отверстием внутреннего уха.
• Extracolumella — хрящевой отросток, непосредственно прилегающий к барабанной перепонке.

Евстахиева труба

Соединяет полость среднего уха с ротовой полостью и выполняет функцию выравнивания давления. У личинок земноводных она широкая и выполняет также дыхательную функцию (вода поступает в лёгкие через рот и евстахиеву трубу).

Внутреннее ухо

Лабиринт

Внутреннее ухо земноводных представлено membranous labyrinth — заполненной жидкостью системой канальцев и камер. Основные отделы:

1. Utriculus и Sacculus, улавливают линейные ускорения и положение тела в пространстве.
2. Semicircular canals — три полукруговых канала, регистрирующие угловые ускорения (вращательные движения).
3. Lagena, первичный орган слуха, представляющий собой утолщение нижнего участка sacculus. У некоторых видов она слегка удлиняется, образуя зачаток улитки.

Орган Кортиев (папила)

В lagenа расположена basilar papilla — чувствительный эпителий с волосковыми клетками. У земноводных она короткая и воспринимает ограниченный диапазон частот (300–3000 Гц). Звуковые волны вызывают колебания жидкости в lagenа, что деформирует волоски и генерирует нервные импульсы.

Особенности восприятия звука

Вода vs воздух

Земноводные проводят значительную часть жизни в воде, где звуковые волны распространяются иначе, чем в воздухе:

• На суше — звук передаётся через барабанную перепонку и стремящуюся кость в lagena.
• В воде — звуковые колебания напрямую передаются через ткани головы к lagena, минуя барабанную перепонку.

Голосовые сигналы

Многие земноводные издают звуки: лягушки — трели, саламандры — щелчки. Оптимальная частота их голосов (1000–2000 Гц) совпадает с максимальной чувствительностью их basilar papilla;

Сравнение с другими группами позвоночных

Ухо земноводных — это адаптированный к двойной среде орган, сочетающий черты рыб и наземных позвоночных. Недоразвитые наружные и средние отделы компенсируются прямым восприятием звуковых колебаний в воде. Внутреннее ухо, несмотря на простоту строения, обеспечивает базовые потребности в коммуникации и ориентации, что позволяет этой группе успешно существовать на стыке воды и суши более 300 миллионов лет.