Современная нейроанатомия земноводных (классы Amphibia: бесхвостые, хвостатые и червеобразные) показывает, что их мозг, будучи примитивным по сравнению с амниотами, тем не менее уже содержит чёткую топографическую организацию функциональных центров․ Ниже приведена систематизированная информация о том, где именно располагаются ключевые нейронные узлы в каждом из пяти основных отделов мозга земноводных․

Оглавление

1. Теленцефалон (конечный мозг)
2. Диэнцефалон (промежуточный мозг)
3. Мезэнцефалон (средний мозг)
4. Метэнцефалон (задний мозг, мост и мозжечок)
5. Миэлэнцефалон (спинной мозг)

Теленцефалон (конечный мозг)

Обонятельные центры

• Обонятельная луковица (bulbus olfactorius) — крупная пара округлых образований, расположенных рострально от полушарий и соединённых с ними при помощи обонятельного тракта․
• Арка-кортекс (pallium) содержит обонятельные поля: медиальное (medial pallium, гомолог гиппокампа млекопитающих) и латеральное (lateral pallium, аналог пиримидального тракта)․

Поведенческие и мотивационные центры

В стриатуме (striatum) земноводных сосредоточены:

• Дорсальный стриатум (primordium caudati), участвует в начале двигательных паттернов․
• Вентральный стриатум (accumbens), регулирует мотивацию и реакцию на положительное подкрепление (например, при кормовой мотивации у лягушек)․

Диэнцефалон (промежуточный мозг)

Зрительные центры

• Дорзальный таламус (thalamus dorsalis) — крупные nuclei rotundus и nucleus posterocentralis получают прямой вход из сетчатки и передают информацию в стриатум и мезэнцефалон․

Нейроэндокринные центры

• Преоптическая область (area preoptica) содержит клетки, вырабатывающие аргинин-вазотоцин (аналог вазопрессина), участвующие в регуляции водно-солевого баланса․
• Гипоталамус (ventral hypothalamus) включает paraventricular organ — центр терморегуляции и сезонной адаптации (зимняя спячка у тритонов)․

Мезэнцефалон (средний мозг)

Зрительно-моторные центры

• Оптические бугры (tectum opticum, corpora bigemina) — пластинчатые структуры, каждая из которых делится на:
  1. stratum fibrosum et griseum superficiale (SFGS) — первичный зрительный слой;
  2. stratum album centrale (SAC), двигательный слой, генерирующий паттерны «бросков» языка у лягушек․
• Ядро рубра (nucleus ruber), координирует крупные подвижные акты (прыжки, плавание)․

Слуховые центры

• Торус семициркулярис (torus semicircularis) — гомолог нижнего холмика млекопитающих; получает вход из двусторонних ядер слухового нерва (nucleus mesencephalicus nervi octavi)․

Метэнцефалон (задний мозг, мост и мозжечок)

Вестибулярно-моторные центры

• Кора мозжечка (cerebellar cortex) у земноводных представлена аркуатными извилинами (lobus auricularis), которые интегрируют проприоцептивную информацию и корректируют траекторию плавников у личинок․
• Ядро оливы (nucleus olivaris inferior) передаёт клонированные сигналы в мозжечок через в climbing fibers․

Координация дыхания

Дорсальная часть варолиева моста (pons dorsalis) содержит парабрахиальные ядра (nucleus parabrachialis), которые вырабатывают ритм «пузырькового» дыхания у амфибий, использующих кожное дыхание․

Миэлэнцефалон (спинной мозг)

Центры автономной нервной системы

• Дорсальное блуждающее ядро (nucleus motorius dorsalis X), регулирует сердечную деятельность и перистальтику пищевода․
• Рептилианное ядро (nucleus reticularis isthmi) — участвует в генерации рефлекса «замирания» у тритонов при внезапном освещении․

Соматосенсорные центры

• Колонка Роланда (columna dorsalis) — первичный соматосенсорный центр, получающий вход из кожных механорецепторов․

Несмотря на кажущуюся примитивность, мозг земноводных демонстрирует:

1. Консервативность базовых схем: обонятельные пути, зрительные центры и гипоталамические ядра имеют гомологичные зоны у амниот․
2. Пластичность при метаморфозе: личинки анур (например, Rana temporaria) показывают рефлективную реорганизацию мезэнцефалона, связанную с переходом от водной к наземной среде․
3. Эволюционно значимые инновации: появление первичных ассоциативных полей в стриатуме, что позволяет говорить о «протонагрузке» мотивационных центров․

Дальнейшие исследования с применением optogenetics и CLARITY позволят точнее картировать каскады нейронной активации, особенно в условиях изменяющегося климата и широко распространённого криптического вируса Ranavirus, который поражает центральную нервную систему земноводных․